A infecção dos rizóbios nas raízes de leguminosas é um processo complexo. Diante disso, explique os passos que ocorrem até formar o nódulo nas raízes da planta hospedeira.
Soluções para a tarefa
Explicação:
Uma interação complexa e específica entre as bactérias do solo
pertencentes aos gêneros Rhizobium, Sinorhizobium, Mesorhizobium,
Phylorhizobium, Bradyrhizobium e Azorhizobium, comumente
conhecidos como rizóbios, e suas plantas hospedeiras resultam no
desenvolvimento de nódulos radiculares. Nódulos são novos órgãos
que consistem principalmente de células infectadas das plantas com
bacteróides que provovem a fixação do nitrogênio. Dentro dos
nódulos, as bactérias assumem uma forma endo-simbiótica, os
bacteróides, que são capazes de reduzir o nitrogênio atmosférico à
amônia (BROUGHTON et al., 2006). Como a amônia é tóxica para a
planta, ela é rapidamente convertida a amidas e/ou ureídos, que
nutrem a planta hospedeira.
A iniciação da formação dos nódulos é controlada em vários níveis: as
raízes das plantas excretam vários flavonóides, alguns dos quais
necessários para ativar a expressão de genes reguladores da
nodulação, particularmente as proteínas NodD (PERRET et al., 2000).
O complexo NodD-flavonoides interage com uma região promotora
conservada (nod boxes) que está localizada após da maioria dos
genes nod no genoma da bactéria. A transcrição acontece e o produto
enzimático dos genes nod leva a síntese e secreção de fatores Nod
(lipo-quito-oligossacarídeos) (BROUGHTON et al., 2006). Um controle
fino da transcrição dos genes nod está provavelmente relacionado à
variações na seqüência das regiões conservadas nos promotores nod,
individualmente (FREIBERG et al., 1997). Outros produtos do rizóbio
são necessários para continuidade do desenvolvimento do cordão de
infecção, e estes representam um terceiro conjunto de sinais.
Embora seja claro que os fatores Nod permitem ao rizóbio penetrar
nas raízes das leguminosas, outros carboidratos bem como proteínas
são necessários para o desenvolvimento do cordão de infecção e as
subseqüentes etapas da formação do nódulo. Entre estes, acredita-se
que os polissacarídeos da superfície celular do rizóbio estejam
envolvidos na iniciação do cordão de infecção, invasão do nódulo,
especificidade hospedeira (BROUGHTON et al., 2006). Segundo este
mesmo autor, infelizmente existem poucos dados disponíveis sobre os
componentes da superfície celular e também sobre como as
mudanças na superfície celular são reguladas durante a infecção.
Células cultivadas de Rhizobium e espécies correlatas produzem duas
formas de lipopolissacarídeos (LPS): LPS rugoso (R-LPS), que
consiste em um lipídeo “A” ancorado na membrana e ligado a um
oligossacarídeo central, e LPS liso (S-LPS), que inclui um antígeno “O”
(REUHS et al., 1998). Ao contrário, antígeno “K” não tem o lipídeo
ancorado na membrana e são estruturalmente distintos dos LPS.
Ambos os tipos de polissacarídeos na superfície celular podem ser
separados (baseado na presença do lipídeo hidrofílico “A” sobre o
LPS) e identificados através de eletroforese em gel de poliacrilamida
com revelação diferencial (KIM et al., 1996).
A expressão de antígenos na superfície celular é modulada pela
simbiose, e vários polissacarídeos são pelo menos parcialmente
modificados durante a transição das células em vida livre e nos
bacteróides (FRAYSSE et al., 2002; KANNENBERG & CARLSON,
2001). NOEL et al. (1996), mostraram que tanto o extrato de sementes
como de raízes de Phaseolus vulgaris podem provocar modificações
estruturais nos LPS de Rhizobium ettli.
Embora provas bioquímicas devam ainda ser obtidas, é amplamente
aceito que os fatores Nod são percebidos por quinases tipo-receptor
que contém domínios ligados a açúcares LysM (MIDDLETON et al.,
2007). Tais quinases tipo-receptores existem como uma família de
genes com pelo menos três membros, NFP, LYK3, e LYK4 (BEN
AMOR et al., 2003; LIMPENS et al., 2003; ARRIGHI et al., 2007) em
Medicargo truncatula, e dois membros, NFR1 e NFR5 (RADUTOIU et
al., 2003) em Lotus japonicus. Para estes mesmos autores, mutantes
nos alelos de vários prováveis receptores mostraram baixa ou
nenhuma resposta aos fatores Nod, suportando a hipótese que eles
participam na percepção dos fatores Nod.
A subseqüente rota de transdução de sinal requer outros receptores
quinases (DMI2 em Mendicago, SymRK em Lotus) e um provável
canal de cálcio (DMI1 em Mendicago) (ENDRE et al., 2002; STRACKE
et al., 2002; ANE et al., 2004). Em Mendicago estas proteínas são
essenciais para induzir o transporte de Ca+2 na região perinuclear dos
pêlos radiculares em apenas um minuto após a aplicação do fator Nodo
(WAIS et al., 2000). Esta entrada de cálcio provavelmente ativa
proteínas quinases (DMI3 em Mendicago) dependentes de cálcio e
calmodulina que também é necessário para sinalização pelo fator Nod
(LEVY et al., 2004).
Em trabalho realizado por SMIT et al. (2005) com Mendicago, é
mostrado que o DMI3 é localizado no núcleo das células da epiderme
do nódulo, onde a inibição deste gene